2014年6月4日 星期三

小卒仔變英雄---橈足類 (下集)

上一集我們介紹了水域生態系中的小尖兵「橈足類」,除了知道他們生態上的地位外,在我們生活中又有什麼應用呢?這次讓我們來認識他們多才多藝的一面吧!

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橈足類由於種類繁多、數量龐大、營養價值高、能量轉換效率高、世代交替時間短暫與其他生物間有著緊密關係等優點,廣泛被各學科領域研究與應用。

 

分類學及物種多樣性研究:
橈足類種類數量多,形態的多樣性也倍受矚目,一直以來是許多生物學家研究的重點物種。根據學者估計,全球約有10萬種橈足類,目前已知的種類僅佔1/10,顯示尚有許多新物種有待探究。事實上,根據全球橈足類資料庫(World of Copepods database)統計資料顯示, 從1860年代起,平均每年皆有數十種新物種被發現,且新發現物種數仍然持續增加。1960年後由於電子顯微鏡及採樣技術較為發達,持續有許多新物種的發現,至1980年後國際間深海探勘等合作計劃也陸續發現更多的深海新種。由此可知,我們對於這群生物的瞭解尚顯不足,牠們好似自然科學界中仍未開發的現代伊甸園,未來需要更多的研究投入,以揭開橈足類多樣性的神祕面紗。

橈足類的新種被發現的數量仍持續成長中。 修改自Walter & Boxshall (2014).    

水產養殖學及餌料生物學:
橈足類營養價值高,具有良好的氨基酸組成(amino acids)、高含量的蛋白質(24-82%)、脂質(2-73%)、胡蘿蔔素(carotenoids)、維生素AC、不飽合脂肪酸(polyunsaturated fatty)與礦物質種類豐富,且脂肪酸滋養效果顯著與容易被生物體消化吸收。

長久以來,橈足類是水產經濟性養殖魚類(例如石斑、鱸魚及海鱺等)幼苗階段培育過程中不可或缺且極為重要的初期餌料之一。由於橈足類的無節幼蟲階段(nauplius stage)含高量的DHA EPA ,以其幼蟲飼育魚苗的效果比其他傳統餌料生物(例如壺狀輪蟲與豐年蝦)更好,魚苗的活存率及成長率皆較高,顯見橈足類是相當良好的天然餌料。

橈足類無節幼蟲階段形態特徵,體內含豐富不飽合脂肪酸等營養物質。

目前餌料生物學研究已能成功的自養殖池中分離出橈足類(常知的為模糊許水蚤和短角異劍水蚤等),並試著建立相關的保種與大量繁養殖技術,以確保養殖魚類的餌料生物來源供應充足。另外,有些橈足類在環境條件惡劣(通常為低溫氧環境)、食物來源缺乏或掠食者存在的情況下會產生休眠卵(resting egg),而這些休眠卵本身含有比橈足類幼生或成體更高的營養價值,若能突破大量生產休眠卵的技術,不僅更可以提高養殖生物的活存率及換肉率,更能有利於運送、儲存及生產量的穩定供應。

 

生態評估及生物指標
橈足類對環境的生理需求及適應能力具有明顯的種類間差異,環境條件因子的改變,常造成一個地區橈足類種類組成、豐度與分布上的變化。因此,種類及數量上的變動,通常反應出生態系的穩定狀況,並可作為水環境汙染程度的生物指標。我們可以藉由某些橈足類的數量多寡、發育階段出現與否等來判斷環境的好壞程度。長久以來,哲水蚤與劍水蚤數量的比率就被廣泛應用於判斷水質的生物指標,數值高則表示該環境屬於營養塩不足,反之則代表富營養塩的情況;而猛水蚤數量的高低也常被當為水域優養化的生物指標。
 
橈足類種類繁多,在不同環境下的種類組成也有所不同。
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另外,營寄生生活的橈足類也可以被當作環境及宿主健康的指標,當宿主感染率高時則代表宿主較不健康或意謂著宿主較不能適應某些特定的環境條件,進而導致對寄生橈足類的抵抗力下降,造成感染率提高的結果;除此之外,在漁業資源評估方面,也有許多研究利用寄生性橈足類做為生物指標,提供判斷魚類洄游路徑的參考依據。

醫學、保健食品及天然化合物:
橈足類分佈廣泛,也因此具有許多生物特性因應各種環境條件因子,而這些所謂的特性,有許多便可利用在現今的醫學、保健食品及天然化合物上。

營寄生生活的橈足類具有分泌抗凝血物質的能力,然而現在臨床上所使用的抗凝血劑的副作用極大,因此,或許寄生橈足類的抗凝血物質可以提供另一個選擇的方向。另外,海水魚虱(Caligidae)、人形魚虱 (Lernanthropidae)、錨顎虱(Lernaeopodidae)主要寄生於魚類鰓絲及口腔,它們大部份以魚類的血液為食物來源,這類寄生蟲具有特殊的酵素可以分解且利用魚類的血球細胞。血粉是普遍水產飼料中的主要添加物之一,含有豐富的血球蛋白,然而血球蛋白對生物體而言卻極難分解、吸收及利用,因此血粉的利用效率並不高。若能將橈足類消化血球能力的酵素純化出來,並添加入養殖飼料內,將可大大提升飼料的消化效率並減少成本的支出。

保健食品是近年來國人極為重視的商品之一,具有極高的商業價值。由於浮游橈足類平均每克乾重中含有62-1500微亳克的鋅含量,單位面積的含量甚至比國人熟知的軟體動物牡蠣還高,是極具開發潛力的營養保健食品。另外,同屬於節肢動物門的魚怪(isopod)在中醫上被認為具有降逆、開鬱、解毒和鎮痛作用。目前橈足類在醫藥上的應用鮮少例子,這或許也是一個未來可以努力的方向。

「魚怪」(isopod) 是一種魚體裡的寄生蟲,可作為中藥。
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除此之外,海底工程如海底隧道及海底管線配製等工程最大的困擾之一便是黏著劑的選擇,現有的黏著劑在海水環境下效果不佳,時常需要定期更換或重新配製及整修,這樣的工程往往需要消耗大量的資源及金錢。寄生橈足類中的錨顎虱會分泌一種具有極強膠結能力的似水泥物質,並以此物質作為輔助蟲體寄生於魚體之用,一般認為這種物質在海水環境下的吸附力及穩定性極高,未來能利用分生的技術將此種蛋白純化出來,並以基因轉殖的式大量生產,以作為取代現有黏著劑之用。

疾病及生物防治:
橈足類對人類健康狀況可能存在負面影響!研究報告指出,修長偽哲蚤(Pseudocalanus elongates)具有34種特殊的蛋白,其中有3種蛋白會抑制人類免疫細胞(IgE)的作用,降低免疫系統活性及能力。除此之外,橈足類也是許多生物寄生蟲的中間宿主及許多重要疾病的媒介,例如,淡水種的橈足類 (Mesocyclops sp.Thermocyclops sp.)是人類寄生蟲(麥地那線蟲,幾內亞龍線蟲,龍線蟲)的中間宿主,當人體飲用到含有受這類線蟲感染的橈足類水質時就會遭受感染。

對於許多無脊椎動物而言,橈足類也是不可缺少的中間宿主,例如魚類絛蟲(Diphyllobothrium latum)必需有橈足類當作中間宿主才能完成生活史週期,另外,造成台灣紅蟳近十年大量死亡的黏液胞子蟲(紅肉症)也是藉由橈足類完成生活史的例子之一。

然而,橈足類並非全部都是助桀為虐的幫兇,據研究統計資料顯示,一年約有七十五萬人因蚊吻而喪命
,而一些橈足類 (Mesocyclops sp.Macrocyclops sp.Diacyclops sp.Acanthocyclops sp.Mesocyclops sp.)體內帶有特定的真菌類生物 (Coelomomyces sp.),這類真菌會感染蚊子(Aedes sp.)的幼生,並具有極高的致死率。法屬波利尼西亞便有利用橈足類成功抑制登革熱 (dengue fever)及班氏絲蟲症Bancroftian filariasis)的例子

  
一隻劍水蚤捉住蚊子的幼蟲。
Source: Gerry Marten

橈足類在演化學及演化發育生物學上的應用
共演化(coevolution)是指一生物類群在一演化時間上的變異可能引起其他生物類群在形態、行為及生理反應上相互補償的改變 。

我們可以將其區分成三種不同的概念:
(1)專一性共演化(specific coevolution)是最簡單的一種模式,指的是二種不同的生物類群間彼此相互影響的關係: A生物類群改變之後導致B生物類群為了適應A生物類群而跟著改變。例如,植物為了防止被某種蟲吃而分泌毒液,而這種昆蟲一段時間以後,也隨之演化出能抵抗這種毒性的生理機制;

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(2)多種類間的共演化(guild coevolution),此關係較為複雜,包含許多種不同生物類群間的交互作用,而這些生物類群間的影響可能並非獨立的作用,彼此間有加乘或抑制效應;

(3)逃脫後的輻射性共演化(escape and radiate coevolution)是指A生物類群在演化出某些特定抵禦B生物類群(寄生蟲或疾病為主)的機制之後,A生物類群因為壓力減少,因而獲得更多的演化機會(包括特徵的增加及種化現象的發生)

橈足類與其共棲生物或寄主之間有著頻繁且複雜的依存關係存在,在生物間此交互作用之下往往伴隨著共演化的情況產生,因此,此種寄生蟲可媲美昆蟲界的榕果小蜂,作為探究水域環境中生物體間共生關係或共演化關係的模式物種。

 



結語
橈足類種類眾多、數量龐大,廣泛存在於各類水域環境,牠們在演化時間軸上衍生出各式各樣的生存模式,各司其職,不止維繫著水域生態系的穩定發展,也提供我們作為學術研究及應用科學的良好題材,牠們的重要性可見一般,然而,台灣四面環海,擁有絕佳海洋資源的我們,對牠們的瞭解卻明顯不足,國內研究橈足類的專家很少,生物相關科系開設有關橈足類的課程更是罕見,許多生物系的學生甚至連橈足類都未曾聽聞,著實令人堪憂。希望藉由本文,提供讀者初步地認識這些體型微小卻負重致遠的節肢動物,水域生態系中的小卒仔----橈足類。

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作者:鄭有容,台大海洋所博士後研究員


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